淡水魚類營養需要與配合飼料中營養素的供給

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淡水魚類營養需要與配合飼料中營養素的供給
葉元土 蘇州大學農業科技學院，江蘇蘇州215006
1蛋白質的營養需要與飼料中蛋白質的供給
1.1蛋白質的需要量
1.1.1蛋白質需要量的確定方法
蛋白質是維持動物生命和活動所必需的營養素，它是構成動物體的主要物質，魚體干物質中約65%-75%為蛋白質，也是魚類能量的來源，所以魚類對蛋白質的要求高于畜禽；蛋白質不能由其它營養物質合成，必須從飼料中獲得，是飼料成本中花費最大的部分，因此確定配合飼料中蛋白質的最適需要量，在水產動物營養學和飼料生產中極為重要。
魚對蛋白質的需要包括：（1）維持需要，即維持體蛋白動態平衡所必需的蛋白質的量；（2）生長需要，即使魚最大生長或使魚體內蛋白質沉積達最大量所需的最低蛋白質的量。不同的魚類對蛋白質的需要量不同，這首先與魚的食性和代謝類型不同有關，同時也與試驗飼料組成、試驗魚大小、試驗水溫和環境條件、試驗方法等有關，甚至還與蛋白質需要量表達方法不同有關。
目前大多數研究者在魚類對蛋白質需要量的表達上，皆以飼料蛋白質最適量（%）來表示，但此量必須與投飼率相結合，否則就沒有實際意義。從理論而言，魚類對蛋白質需要量，應以蛋白質日需要量來表示。但從飼料行業考慮，用飼料中蛋白質含量來表示較為方便，不過飼料生產廠商必須了解與這種蛋白質含量相應的最適投飼率。
我國研究魚類的蛋白質需要量，多采用“劑量—反應曲線法（梯度飼料法）”，這是一種采用變動飼料蛋白質含量的單個因子設計的研究法；也有的采用多因子設計的“正交設計法”，設計各營養素及其含量，然后按正交表合理安排試驗，節約了時間和材料，同時得到各營養素相互作用下最適蛋白質含量。近年，還采用氮平衡（NB）法：NB=I－（F+U）（式中：I—氮攝取量，F—糞氮，U—尿氮），在NB達到最大平衡值時所攝取的氮量確定為蛋白質需要量。此外，還倡導由聯合國糧農和衛生組織專家委員會（1974）建議的“因素加算法”求蛋白質需要量，表達式為：I=Im+Ig+Ie （式中：I—魚體攝取的蛋白質量，Im—魚體蛋白質維持量，Im—魚體生長蛋白質量，Ie—能量消耗的蛋白質量）。但此值受到蛋白質量和飼料能源組成變化影響，故應該考慮到攝取的飼料蛋白質凈利用率（NPU），一般以50%計算（荻野珍吉等，1980；1985）。我們在試驗中發現，在保證魚攝取含蛋白質的飼料后氮排泄穩定的情況下，通過魚類氮排泄量和生長率指標也可以得到魚對蛋白質的需要量，如草魚（見表1）
研究魚類必需氨基酸需要量的經典方法（Halver，1957）是在氨基酸混合飼料中，將某一種氨基酸以不同含量添加，以某必需氨基酸劑量—生長反應曲線拐點來確定需要量。但此法工作量大且費時。少數研究者采用攝食氨基酸飼料后，從魚體血漿游離氨基酸水平與飼料氨基酸攝入水平之間正相關來確定氨基酸的需要量。Ogino（1980）采用體蛋白質中所含必需氨基酸量來確定鯉魚的必需氨基酸需要量，所得結果與Nose（1979）采用Halver方法測定鯉魚的結果十分一致。因此，Ogino（1985）推薦用這種方法來確定魚類氨基酸需要量，而Wilson（1985）卻認為此法確定的氨基酸需要量，只是需要量的估計值。林鼎等（1986）在研究中發現草魚肌肉必需氨基酸組成模式與采用Halver（1957）的經典方法得到的幾種魚類必需氨基酸需要量模式相當接近。并在1990年采用魚體必需氨基酸日增加量的方法確定了草魚氨基酸的需要量，為了證實這種方法的可行性，他還在1993年用Halver的方法對草魚魚種的賴氨酸需要量進行了研究，結果表明采用兩種方法所得需要量基本一致。也有研究者認為肝臟中氨基酸水平是確定魚類氨基酸需要量較好的生理指標，并以生長和肝臟中蛋氨酸水平為指標所得草魚魚種對飼料蛋氨酸的需要量分別為0.73%（占飼料蛋白質2.92%）、0.74%（占飼料蛋白質2.96%），兩者十分相近。但比林鼎等（1990）用魚體必需氨基酸日增加量法得到的草魚蛋氨酸需要量0.46%（占飼料蛋白質1.84%）約高50%。這說明魚類必需氨基酸需要量的確定方法還有待深入研究。
1.1.2主要養殖魚類的蛋白質需要量
主要養殖魚類的最適生長蛋白質需要量（見表1）
表1 主要養殖魚類的最適生長蛋白需要量
魚的種類 試驗蛋白源 最適CP（%） 參考文獻
草魚
草魚
草魚
草魚
草魚
青魚
青魚
鯪魚
團頭魴
鯉魚
斑點叉尾鮰
日本鰻鱺
虹鱒
小口鱸
大口鱸
莫桑比克羅非魚
奧利亞非鯽 酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
全卵蛋白
酪蛋白＋Arg+Cys
酪蛋白＋濃縮魚蛋白
魚蛋白
酪蛋白＋濃縮魚蛋白
Peters 白魚粉
酪蛋白＋卵蛋白 22.77～27.66
36.70
41
28～32
41～43
41
29～41
36～38
33.91
31～38
32～36
44.5
30～40
45
40
40
56 林鼎等，1980
毛永慶等，1985
陳茂松等，1976
廖朝興等，1987
Dabrowski，1977
楊國華等，1981
王道尊等，1984
毛永慶等，1985
鄒志清等，1987
Ogino等，1970
Garling等，1976
Nose等，1972
Ogino等，1976
Anderson等，1981
Anderson等，1981
Jauncey，1982
Winfree等，1981

表2 主要魚類和畜禽的必需氨基酸需要量（占CP%）
名 稱 日本鰻鱺 鯉魚 美洲鯰 大鱗大麻哈魚 羅非魚 雞 豬
精氨酸Arg 4.5 4.2 4.3 6.0 3.5-4.4 5.6 1.2
組氨酸His 2.1 2.1 1.5 1.8 1.3-1.9 1.4 1.2
異亮氨酸Ile 4.0 2.3 2.6 2.2 3.1 3.3 3.4
亮氨酸Leu 5.3 3.4 3.5 3.9 2.8-3.6 5.6 3.7
賴氨酸Lys 5.3 5.7 5.1 5.0 4.6-5.6 4.7 4.4
蛋＋胱Met+Cys 5.0 3.1 2.3 4.0 3.0 3.3 2.3
苯丙氨酸＋酪氨酸Phe+Tyr 5.8 6.5 5.0 5.1 5.0-6.1 5.6 4.4
蘇氨酸Thr 4.0 3.9 2.0 2.2 3.1 3.6 2.8
色氨酸Trp 1.1 0.8 0.5 0.5 0.7-1.3 0.9 0.8
纈氨酸Val 4.0 3.6 3.0 3.2 2.3-3.0 3.4 3.2

1.1.3魚類蛋白質需要量的影響因素
主要影響因素有：（1）魚種類及食性不同。一般肉食性魚類對蛋白質需要量的要求比雜食性、草食性的要高。這種差異是物種在進化過程中對環境，尤其對食物條件適應的一種屬性，由此表現出對蛋白質的需求不同；（2）魚的生長發育階段不同。同種魚類處在不同生長階段，它對蛋白質需求是不同的，魚苗、魚種需要更高的蛋白質才能滿足其生長發育的需要。因此，魚大小不同，其所需蛋白質也不同；（3）溫度因子的影響。在適溫范圍，隨著溫度升高，代謝率增強，使蛋白質合成率加快，魚生長迅速，因此也反映出對蛋白質需要量的增加。（4）試驗投飼率的影響。試驗投飼率高低對飼料最適蛋白質需要量有直接的影響，試驗中一般研究者均將投飼率控制在魚的最大攝食率以內，但有的采用低投飼率，有的采用高投飼率，結果則使飼料蛋白質劑量—生長曲線的曲點隨投飼率的高低而偏移，即低投飼率，曲點偏向高劑量區；高投飼率時則曲點偏向低劑量區，這樣按曲點位置所確定的飼料中蛋白質的最適需要量（%），投飼率低者高，而高者則較低。
魚對蛋白質的需要量主要隨魚的種類、生長發育階段等不同而變化，如肉食性魚類一般需要40％以上的飼料蛋白質，我國主要淡水養殖魚類中青魚屬于肉食性魚類，青魚夏花飼料中最適蛋白質需要量為41％，二齡青魚飼料中最適量為35％～41％，食用魚飼料中最適量為35％左右；草食性魚類對飼料中蛋白質需要量較低，其最適量為22.77％～27.66％，團頭魴為21.05％～30.83％，雜食性的非鯽能夠很好地利用植物性蛋白質，飼料蛋白質在30％左右時，非鯽也能正常生長，但同屬雜食性的鯉魚飼料蛋白質需要量為35％～40％。
由于水溫和氣候條件的差異，導致一些地區養殖魚類飼料蛋白質供給量有一定的差異。
1.2蛋白質、氨基酸的營養代謝特征
1.2.1飼料蛋白質的消化
以前的觀點一直認為氨基酸是食物蛋白質在消化道內的水解終產物，飼料蛋白質也只有水解為氨基酸后才能被動物所吸收和利用。而近年來大量的研究結果證實二肽和三肽也能被動物腸道所吸收，且這些小肽的吸收具有與氨基酸不同的吸收機制、途徑和吸收效率。多數試驗結果證實小肽的吸收效率高于腸道對氨基酸的吸收效率，腸道對小肽的吸收不容易被飽和，具有與氨基酸吸收所不同的轉運通道和機制。因此，對于飼料蛋白質消化產物的認定應該包括氨基酸和小肽，小肽主要為二肽和三肽。飼料蛋白質在消化道內被水解為氨基酸和小肽后才能被腸道吸收。
影響飼料蛋白質消化率的因素。據國內外大量的研究結果表明，同種養殖動物對不同的飼料原料的蛋白質具有不同的消化率。據分析，影響消化率的主要因素是飼料蛋白質的品質，尤其是必需氨基酸的組成和含量的差異。Tarvid（1995）的試驗表明，肽和游離氨基酸的釋放量及比例與蛋白質的氨基酸組成和含量有關。Savoie等（1987）對19種動、植物性（豆科、谷物）蛋白質進行體外消化試驗，在胃蛋白酶-胰蛋白酶作用下，動物性蛋白質釋出的肽與游離氨基酸的比例最高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白質的釋放量最低。Sklan和Huuitz（1980）發現，采食酪蛋白雞的某些腸段的小肽數量高于采食大豆粕的雞。Raghunath等（1987）分別以乳清蛋白、雞蛋蛋白、羊肉蛋白分離物、小麥蛋白、玉米蛋白作為小鼠的蛋白質飼料（含蛋白質20%），對回腸濾液進行了分析，發現動物性蛋白質產生較多的游離氨基酸。樂國偉等（1996）對幾種不同動、植物性蛋白質飼料中胃蛋白酶-胰蛋白酶水解產物的反相液相色譜分析表明，寡肽的釋放量由大到小依次為：酪蛋白、魚粉、蠶蛹、豆粕、豆餅、草籽餅、玉米蛋白粉，飼料蛋白質的寡肽釋放量與有效賴氨酸呈正相關。劉選珍等（1996）的試驗也表明飼料寡肽釋放量與蛋白質堿性氨基酸含量呈正相關。從這些試驗可以看出，必需氨基酸含量高且平衡的優質蛋白質在消化過程中容易水解生成分子量小而數量多的寡肽，而必需氨基酸缺乏、不平衡的飼料蛋白質，則產生數量少、分子量大的肽（Meister，1987）。
按照現在的理論，飼料蛋白質的水解產物小肽和氨基酸均能夠被腸道有效吸收，然而，還有一個問題是飼料蛋白質在消化道內的水解產物種類和數量是以氨基酸為主呢還是以小肽為主，或兩者均衡？這必須了解飼料蛋白質在消化道內的降解過程和消化酶的種類、特性。
魚類對飼料的消化方式。主要有物理性消化、化學性消化和微生物性消化三大類。物理性消化作用主要包括將食物磨碎、食物與消化液的混合、食物在消化道內的蠕動等。多數魚類是無胃、無真正的牙齒，且消化道相對較短。因魚類而缺少對食物的磨碎功能，同時，對食物也只能以吞食方式進食。飼料以吞食的方式進入消化道后，在消化道內的消化作用就只能從飼料顆粒的表面開始進行消化、逐漸向顆粒的內部進行溶解、消化。這在肉食性魚類如大口鯰對魚類的消化就可以非常明顯地看到這種情況（葉元土等1997）。大口鯰對攝食的魚以吞食方式吞入胃中，從食物魚的表面開始消化使魚鱗、魚皮溶失，之后對魚肉進行消化，最后剩下魚的骨架系統從胃中吐出來。
根據這些特點，魚類的飼料原料的粉碎細度應該非常細，以利于消化；其次，配合飼料應該加工成顆?；驁F塊狀飼料，以有利于魚吞食。然而，顆?；驁F塊狀飼料的粘結度和顆粒的硬度要適度，粘結過度和顆粒硬度過大時進入消化道內會因為難以分散而影響對食物的消化。
化學性消化主要是指消化酶如淀粉類酶、脂質類消化酶、蛋白質類消化酶等對食物的消化作用，同時包括消化道內酸、堿對食物的軟化、水解作用。對于魚類的化學性消化作用，因缺少胃酸而酸、堿消化作用能力非常弱，主要依賴于消化酶對食物進行消化分解。飼料中的蛋白質在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、寡肽酶、肽酶等消化酶催化下被消化。對于魚類而言消化酶的消化作用是對食物的主要消化過程。
微生物性消化是魚消化道內的微生物對飼料物質的消化作用。在魚的消化道內寄生有大量的微生物，這些微生物與魚類建立了良好的寄生、共生關系，微生物利用消化道內的營養物質進行生長和繁殖，同時也分泌酶類對魚腸道內食物進行水解、產生維生素等物質供魚體需要。如腸道細菌能分泌纖維素分解酶以及其它酶，從而對食物有一定的消化作用，同時還含有B族維生素以及其它成分的作用。
飼料蛋白質在消化道內的降解過程。飼料蛋白質進入消化道后首先要從原料中釋放出來進入水體環境，在水環境中消化酶與蛋白質接近、消化酶的活性位點與蛋白質的水解位點接近并發生酶解作用，消化酶將長肽鏈的蛋白質水解為短肽鏈的肽和氨基酸；這種短肽再在消化道內肽酶的作用下進一步水解為氨基酸殘基數更少的肽（寡肽）和氨基酸，最后在端肽酶包括羧基端肽酶和氨基端肽酶的作用下水解為小肽（二肽或三肽）和氨基酸。在這個過程中，對飼料蛋白質降解為小肽或氨基酸的作用起限制作用的反應階段應該是飼料蛋白質從原料中釋放的速度和程度，其次是蛋白質水解酶的水解作用速度。
關于飼料蛋白質釋放速度。存在于飼料原料中的蛋白質是飼料原料的結構性、組成性物質，主要存在于原料的細胞內。這類蛋白質只有從原料組織中釋放出來進入水體后消化酶才能與其接近而發生作用。飼料原料的種類不同其細胞結構和組織形態也有很大的差異，如存在于魚粉中的蛋白質與存在于植物種子如菜籽、棉籽、大豆中的蛋白質在被釋放進入水體的速度和程度上是有很大差異的。這種釋放速度還要受原料組織在消化道內被破壞的速度的影響，破壞速度愈快對飼料蛋白質的釋放速度也將加快。因此，決定不同飼料原料在消化道內被酶解的首要因素就應該是飼料蛋白質從原料中釋放出來的速度和程度，能夠提高這種速度的因素將有助于提高飼料蛋白質的消化率。
關于飼料蛋白質被酶解的速度。當飼料蛋白質從原料中釋放出來以后被降解的速度就受到消化酶的限制了。蛋白質降解為小肽、氨基酸的過程是一個逐步降解的過程，胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等的水解位點在蛋白質肽鏈上是有限的，可以將長肽鏈的蛋白質降解為短肽鏈的肽，之后再在腸肽酶的作用下進一步水解，或在端肽酶的作用下水解為三肽、二肽和游離氨基酸等可以被腸道吸收的成分。胃蛋白酶可以水解亮氨酸和纈氨酸、酪氨酸與亮氨酸以及芳香族氨基酸之間的肽鍵。胰酶的內切酶和羧基肽酶B只作用于賴氨酸之間的肽鍵。凝乳酶作用于芳香族氨基酸羧基形成的肽鍵。其它酶類如彈性蛋白酶、羧基肽酶A專一性不是很強。對于不同種類的飼料蛋白質而言，氨基酸的組成決定了被消化酶水解位點的數目，從而決定了產生小肽的數目、大小。而對于不同種類的魚類（動物）而言，在消化道內產生消化酶的種類、活性是不同的。這時，對飼料蛋白質的水解速度起到限制性作用的的因素應該包括飼料蛋白質的氨基酸組成、飼料蛋白質在水溶液中的空間結構和動物產生的消化酶種類、酶活力等。對一種特定的飼料原料而言，其蛋白質的組成和性質是一定的，而對養殖動物而言，消化酶的種類因食物發生變化的可能性幾乎不存在。因此，對于特定的養殖魚類、特定的飼料中的蛋白質而言，無法改變飼料蛋白質的氨基酸組成、也無法改變動物的消化酶種類，只有設法提高消化酶的活力才能有效提高動物對飼料蛋白質的消化率。
1.2.2腸道對氨基酸的吸收與利用
我們在試驗中發現，草魚糞便中雖然有一定量的水溶性蛋白質存在，但游離氨基酸含量為零，表明在活體條件下草魚腸道對蛋白質消化產物——氨基酸的吸收是完全的。草魚腸道對魚粉、豆粕、菜粕、棉粕的酶水解液氨基酸的吸收速度有較大的差異，但是，如果以單位時間內腸道對氨基酸的吸收轉運量與腸道內流過的氨基酸量的比值作為腸道對氨基酸吸收轉運效率，則在4種飼料蛋白質之間無顯著性差異，這說明腸道對蛋白質消化產物的吸收是完全的，其吸收效率在不同飼料蛋白質之間沒有顯著性的差異。這樣，對于一種飼料蛋白質而言，其營養作用的完全發揮在消化產物的吸收環節并不會成為主要的限制性環節，而產生飼料蛋白質營養價值和營養作用發揮具有種類特異性的生理環節主要在消化過程中和消化產物進入體內后了。
現在有許多研究發現，腸道在對日糧氨基酸吸收的同時，還要直接利用部分氨基酸以用于腸道組織的能量消耗、蛋白質合成等。腸道粘膜需要的能量物質不是常規的以葡萄糖為主，而是以氨基酸為主要能量物質，通過腸道粘膜吸收的的日糧必需與非必需氨基酸部分在腸道就地作為能源物質被消耗，同時還要吸收通過血液從體內組織轉運來的谷氨酰胺等（在大鼠吸收25-33%的谷氨酰胺）氨基酸作為能量物質，以維持腸道粘膜的完整性和腸道的正常生理功能。例如，對于日糧來源的Leu在通過腸粘膜時有一定量被截留下來分別用于氨基酸分解代謝和蛋白質的合成，在不同的動物，這種被截留的比例和分別用于轉氨分解、蛋白質合成的比例有很大的不同，在狗有30%的Leu被截留并分別以55%和45%的比例用于氨基酸的轉氨代謝和新的蛋白質合成，在人有20%-30%的Leu被截留，在仔豬有40%的Leu被截留并以小于20%的比例用于蛋白質合成，在綿羊被截留的Leu幾乎全部用于蛋白質的合成。葉元土最近對草魚的試驗結果表明，在腸道灌流的Leu濃度從1.0 mmol.L-1增加到5.0 mmol.L-1、10.0 mmol.L-1時，留存于腸道內的Leu比例從17%增加到34%、65%；用于蛋白質合成的Leu比例也從2%增加到5%、13%；留存于腸道內以游離狀態存在的Leu比例從9%增加到28%、49%；以其它形式存在的比例從6%變化為1%、3%，而通過腸道轉運到腸道外的比例則從83%下降到66%、35%。對于Tyr，灌流的Tyr濃度從0.5 mmol.L-1、1.5 mmol.L-1和2.5mmol.L-1逐漸增加，通過腸道吸收并轉運到腸道外的比例分別為52%、55%和55%；腸道內游離形式的試驗氨基酸所占比例分別為7%、10%和16%；腸道蛋白質結合的試驗氨基酸比例為17%、15%和16%；其它類所占比例分別為24%、20%和13%。草魚腸道對吸收的Leu和Tyr較大比例地轉運到了腸道外，部分留存于腸道內以游離氨基酸形式存在，還有部分用于腸道蛋白質的合成，同時還有部分被吸收的Leu和Tyr被分解或轉化利用。
1.2.3蛋白質周轉代謝
動物體內蛋白質始終處于一個動態平衡體系之中，蛋白質代謝包括合成代謝和分解代謝兩個基本過程。盡管尚有許多蛋白質代謝內在的途徑、機制還不明了，但是從宏觀角度按照蛋白質合成量或速度、蛋白質分解量或速度，以及兩者之差作為蛋白質的沉積量或速度來考慮動物整體或器官組織的蛋白質周轉代謝（率）也是非常有效的研究手段和方法，同位素示蹤技術的應用解決了方法學上的關鍵問題。體內蛋白質周轉代謝是動物生命維持、生產功能得以實現的根本所在，也是動物體蛋白質積累、形成動物產品的唯一生物學途徑和基本生物學機制，是動物適應性內平衡調節機制和同態碎片調節機制的基本分子化學基礎。動物體內的蛋白質周轉代謝受營養、環境及自身生理條件等眾多因素的影響和控制，但是，日糧蛋白質成分、蛋白質質量、氨基酸質量等是最為關鍵性的影響、調控因素。
1.2.4氨基酸池中氨基酸的動態平衡
有資料表明，高等動物用于新的蛋白質合成的氨基酸有80%左右來源于體蛋白質周轉（分解）產生的氨基酸，只有20%左右來源于新從日糧吸收的氨基酸。水產動物合成蛋白質需要的氨基酸只有55%左右來自于體蛋白質周轉、45%左右來自于日糧吸收的氨基酸。這些資料表明水產動物與陸生高等動物具有不同的蛋白質周轉代謝率，體內蛋白質代謝狀況受日糧蛋白質的影響更大。
1.2.5氨基酸的利用
進入體內的氨基酸將進入到體內游離氨基酸池中，游離氨基酸池是指魚體內所有游離氨基酸的總稱，包括存在于血液中、組織液中和細胞內的游離氨基酸的總體。游離氨基酸池中游離氨基酸的來源主要有：①魚體內蛋白質降解產生的游離氨基酸，這是魚體正常的蛋白質周轉代謝（新陳代謝）產生的氨基酸；②魚體外由食物蛋白質在消化道內降解并通過腸道組織吸收的游離氨基酸；③由脂質、碳水化合物等轉化產生的非必需氨基酸。而游離氨基酸池中氨基酸的去路也主要有三個方向：①用于作為能量物質氧化分解產生能量；②用于體內新的蛋白質的合成；③用于轉化為脂質、碳水化合物等非氨基酸物質。
那么，對于從食物吸收來的氨基酸有多大比例能夠及時地用于體內新的蛋白質的合成代謝呢？Cowey 和Luquet（1983）研究發現魚類由魚體蛋白質分解產生的氨基酸對游離氨基酸池中氨基酸的貢獻不到50%，即有50%以上的游離氨基酸是有魚體外營養物質經過消化吸收而來的。Nillward等（1976）研究大鼠發現大鼠體內游離氨基酸池中70～80%的氨基酸為體內蛋白質降解產生的氨基酸供給（再合成蛋白質），而有20～30%的氨基酸是由體外的食物供給。與陸生動物相比較而言，魚類從食物吸收的氨基酸用于體內新的蛋白質合成的比例要高一倍左右，也說明魚類體內蛋白質的合成受食物（飼料）的影響較大。
1.3配合飼料中蛋白質的供給
魚類對蛋白質的需要主要是為了滿足機體維持和生長，通常飼料蛋白質供作魚機體生長利用的效率是最高的，魚類配合飼料中蛋白質的最佳含量，應該是按照魚生長對蛋白質營養需要、飼料蛋白質的品質、飼料可消化能水平、飼養環境條件、飼料加工工藝條件以及飼料原料特性和成本價格等各方面的綜合影響，視具體情況而確定。
1.3.1需要量的滿足
在配合飼料蛋白質需要的供給方面，存在著蛋白質的數量與質量的問題，配合飼料飼料中蛋白質的質量應該包括養殖動物需要的必需氨基酸平衡效果、蛋白質的可消化性等內容。
在實際生產中，通過飼料配方，利用不同的蛋白質原料，在蛋白質需要量的數量方面是較為容易滿足的。但是，配合飼料中蛋白質質量的滿足就非常的困難，并且，在保障配合飼料蛋白質質量的條件下還可以適當降低蛋白質的數量，這在蛋白質原料價格很高的情況，如何利用較為低價的蛋白質原料來滿足配合飼料蛋白質的質量就更為重要了。至于什么樣的質量下可以降低多少數量的蛋白質則沒有明確的依據。
1.3.2必需氨基酸的平衡及平衡的方法
營養素平衡的含義是指飼料中各營養素的種類、數量及比例關系最大限度滿足養殖動物所需要的營養素的種類、數量及比例關系，使飼料物質最大限度用于養殖動物的體增長。這也是實現飼料配方科學化的核心。應從以下幾方面考慮：①從養殖動物體組成及生長發育各階段體組成與量的變化來確定和調整各營養素種類、數量和比例關系；②養殖動物用于能量代謝的營養物質種類、數量和比例關系的確定；③養殖動物對飼料各營養素需要量平衡模式應以被消化道吸收的物質平衡模式為基準，因為飼料中營養素平衡還應考慮養殖動物對各營養素的消化程度是否均一，消化之后被動物消化道吸收速度和量是否均一，即最終的營養素平衡模式應是在考慮養殖動物對飼料營養素的消化吸收率之后的平衡模式。
對于飼料原料蛋白質中的氨基酸組成和比例是無法改變的，但是，配合飼料中的氨基酸組成和比例、尤其是必需氨基酸的組成和比例是可以進行調整的。這種調整對于提高進入動物體內的氨基酸用于體內新的蛋白質合成的數量和比例是非常重要的。我們設想，通過飼料原料或配合飼料的膨化處理顯著提高植物飼料蛋白質消化率，使植物蛋白質的消化率大大提高；再通過飼料蛋白質氨基酸的互補作用實現必需氨基酸模式的平衡從而顯著提高配合飼料蛋白質的利用效率，這就完全可以采用低魚粉或無魚粉的飼料配方實現養殖動物對必需氨基酸的種類、數量和比例的需要。這既可以顯著降低飼料成本，又可以顯著降低養殖飼料成本，還可以有效提高植物蛋白質原料資源利用效率，這將是魚類營養學和飼料學的重大發展。
配合飼料中必需氨基酸比例（平衡模式）的調整方法主要依賴于飼料蛋白質的氨基酸互補作用調整各種飼料原料的配合比例來實現；其次是在配合飼料中補足限制性氨基酸的方法來進行氨基酸模式的修整。
表3 鯽魚肌肉必需氨基酸組成模式與一些魚類必需氨基酸需要量模式比較*
氨基酸 鯽魚肌肉 日本鰻鱺** 鯉魚** 斑點叉尾回**
精氨酸 11.10 11.50 11.70 13.80
組氨酸 4.71 5.40 5.80 4.90
賴氨酸 15.45 13.50 16.10 20.10
苯丙氨酸 7.78 14.90a 18.30a 16.00
亮氨酸 16.52 13.50 9.50 11.20
蛋氨酸 4.49 8.10b 8.80 7.50
異亮氨酸 8.80 10.10 6.60 8.30
纈氨酸 11.50 10.10 10.20 9.50
蘇氨酸 8.50 10.10 10.90 7.10
色氨酸 2.34 2.70 2.20 0.90
*表中數值是各個必需氨基酸含量占總必需氨基酸含量的百分比（%）。
**Cowey和Watanabe（1985）。 a--加酪氨酸（tryrosine），b--加胱氨酸（Cystione）。
1.3.3單體氨基酸的利用問題
普遍認為，無胃魚不能有效利用飼料中的游離氨基酸。一般認為魚類對飼料原料中氨基酸和添加的游離氨基酸存在著吸收不同步的現象，同時還影響其它必需氨基酸的同步吸收，使氨基酸間得不到平衡互補，從而影響游離氨基酸的結合率以至整個飼料蛋白質的利用效率。
2脂肪的需要與飼料中脂肪的供給
脂肪對于魚類是重要的，因為它是必需脂肪酸和能量來源。此外，又是脂溶性維生素的載體，還可以起到節約蛋白質的作用。飼料中脂肪含量不足或缺乏，可導致魚代謝紊亂，飼料蛋白質利用率下降，同時還可并發脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。但飼料中脂肪含量過高，又會導致魚體脂肪沉積過多，尤其是肝臟中脂肪積聚過多，引起“營養性脂肪肝”，魚體抗病力下降，同時也不利于飼料的貯藏和成型加工。因此飼料中脂肪含量必須適宜。
魚對脂肪的需要量受魚的種類、食性、生長階段、飼料中糖類和蛋白質含量以及環境溫度溫度的影響，一般來說，淡水魚類較海水魚類對脂肪的需要量低。
2.1淡水魚類對不同脂肪源的利用效果。
飼料中不同脂肪的添加可影響魚類脂質營養代謝。高?。?991）發現斑點叉尾鮰對餌料中的脂肪有較大的適應能力，牛油等硬脂肪對其增長效果優于植物性脂肪。王道尊（1989）在青魚飼料中添加魚油、牛油、豆油、玉米油，也發現魚油的添加有明顯的促生長效果并可增加肌肉蛋白質含量及降低內臟蛋白質、脂肪的含量，牛油次之，而豆油、玉米油則更次。對團頭魴而言，劉瑋（1997）發現豆油的添加效果優于菜油。另外，方崇文等（1994）發現在鯉魚飼料中添加狹鱈肝油可明顯抑制鯉肝胰脂肪的合成并降低鯉血清甘油三酯和膽固醇（與添加大豆油、中鏈甘油三酯相比）。但Guilou等（1995）發現在美洲紅點鮭飼料中分別添加1%大豆油、Canola油、鲉鯡魚油，對魚的生長率、餌料轉化率的差異并不顯著。
有人發現餌料鱈肝油含量對仔魚早期成活率及生長影晌不大，而磷脂在最初兩個星期間的添加比通過喂鱈肝油添加n-3EFA更有助于提高仔魚成活率和生長速度。Santiago等（1994）也類似地發現飼喂添有5%的魚肝油、玉米油、大豆油、椰子油時，羅非魚產卵的母魚數、產卵率、出苗率等，大豆油組最高，而鱈肝油組最低且鱈肝油組的生殖性能也最低，但能使魚獲得最大增重。Kanazawa（1985）在仔魚中也有類似發現。這種現象似乎可以這樣解釋：魚類在卵或孵化后的快速生長中，需要豐富的磷脂來構成細胞的成分，當磷脂的生物合成不能充分滿足需要時，就需要由飼料中提供。而大豆油所含大豆磷脂較多，因此對仔魚的存活及生長都有較明顯作用。
由此可見，不同的脂肪對不同的魚類有不同的促生長效果，因此在生產飼料時應考慮脂肪源的選用，這對提高魚用配合飼料質量，促進養魚生產的發展是可取的。
2.2脂質對飼料蛋白質節約效果（Protein sparing effect ）。
脂類含有的能量是蛋白質和碳水化合物的2.25倍左右， 而淡水魚類能有效地利用脂肪并從中獲取能量。因此當在可消化能較低的飼料中適當增加脂肪的用量，能夠提高飼料可消化能，減少了蛋白質作為能源的消耗量，這就是脂肪對蛋白質的節約效果。
不同的魚類對脂肪的利用率不同，脂肪對飼料蛋白質的節約效果也有較大的差異。例如，肉食魚類對糖類利用能力差，它以脂肪作為能源而使蛋白質沉積的效果就很明顯。Takeuchi等（1978）發現虹鱒飼料中，如果脂肪從10%提高到15~20% ，則蛋白質可由48%降至35%，進而還發現脂肪在18%而蛋白質在35%時其PER（蛋白質效率）、NPU（凈蛋白質利用率）值最隹。Garling等（1976）對美洲鯰（Channel Catfish）進行研究后認為，如果脂肪由5%提高到15%，蛋白質需求可由40%降至36%，其每日增重提高5%，增重100g，魚體所需蛋白質降低17%。Kagoshima對鰻進行研究后認為，如果脂肪由7%增至16%，蛋白質可由52%降至41%，且日增重有所提高，具有良好的養殖效果。 另一方面，雜食魚類如鯉魚，脂肪節約蛋白質效果就沒有糖類對蛋白質的節約效果好，這可能是鯉魚對能量需求較低，飼料中糖類所提供的能量已足以滿足其需要。草食性的草魚與鯉魚有類似情況。
由于魚類對飼料蛋白質含量要求較畜禽高，而蛋白質飼料價格較高，如能根據魚類營養物質代謝特點，在飼料中添加適量脂肪，可起到節約蛋白質用量，降低飼料成本的作用。
脂質添加的注意問題。由于空氣中的氧或微生物的作用，脂肪易于氧化酸敗，這不僅使脂肪和飼料的營養價值下降，而且氧化過程中所產生的醛、酮、等對魚體肝胰臟尚有直接毒害作用（姜禮燔，1997）。吉紅 等（1997）在草魚中也發現類似結果。因此，要嚴防氧化油脂的添加及重視飼料的貯存。
表4 不同的淡水魚類對脂質有不同的需求量表。
魚的種類 添加脂肪源 脂肪適宜
添加量（%） 影響 研究
羅非魚 豆油 10 龐思成，1994
團頭魴 3.6 促生長 劉梅珍，1992
青魚種 馬面鲀油 3~8 提高存活率 王道尊，1987
鯉魚種 5~10 提高生長及飼料轉化率 劉瑋，1991
長吻鮠 魚種 6~12 提高存活率
提高生長率及降低餌料系數 張澤蕓，1991
成魚 14~18 友光，1999
胡子鯰 6~18 陳鐵郎，1990
虹鱒 磷脂油 13.6 提高產量及PER，降低飼料成本 來長壽，1998
異囊鲇 6 促生長提高PER降低體脂積累 Sakuivel等，1996
紋鱧 9

3碳水化合物的需要與供給
碳水化合物是提供能量的三大營養素之一，盡管目前的研究并沒有明確魚對碳水化合物有特別的需要。但與蛋白質和脂肪相比，碳水化合物是可供能源物質中最經濟的一種，攝入量不足，則飼料蛋白質利用率下降，長期攝入不足還可導致魚體代謝紊亂，魚體消瘦，生長速度下降。但攝入過多，超過了魚對碳水化合物的利用限度，多余部分則用于合成脂肪；長期攝入過量碳水化合物，會導致脂肪在肝臟和腸系膜大量沉積，發生脂肪肝，使肝臟功能削弱，肝解毒能力下降，魚體呈病態型肥胖。碳水化合物還給生長所必需的各種中間代謝物（如非必需氨基酸和核酸）提供前體。在魚類成型飼料中加入碳水化合物是一種經濟的粘合劑。還有許多研究表明，碳水化合物有一定的“節約蛋白質”的效用。
相比陸生動物，魚類對碳水化合物的總體利用水平比較低。在不影響魚體生長的條件下，魚類所能利用的碳水化合物的最大量依魚種不同而不同。一般來說，溫水性魚對碳水化合物的利用水平要高于冷水性魚或海水性魚，而草食性魚和雜食性魚飼料中碳水化合物適宜含量一般高于肉食性魚。此外，魚的生長階段、生長季節也會影響其對碳水化合物的需要量。一般來說，幼魚對碳水化合物需要量地于成魚，水溫高時對碳水化合物的需求低于水溫低時。測定魚類對碳水化合物的需要量還與評定指標有關。考慮到碳水化合物在植物性飼料中含量豐富，經濟易得，在配合飼料中使用含碳水化合物豐富的飼料原料，其目的主要在于降低飼料蛋白質的分解供能，節省蛋白質用量，因此以獲取最大蛋白質利用率為指標所測碳水化合物含量似乎對生產更具指導意義。

sssydw

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weidong

文章好象不錯!不知道有誰試驗過.

houzhiyong

自己復制一下就可以啊!

maysaliang

謝謝

wangxiang213

是個好資料,慢慢看,學習中

ztjun518

陸生動物副產品在水產飼料中的應用
Ian Forster, Ph.D.
Oceanic Institute
Waimanalo, Hawaii, USA

介  紹

雖然經常說動物的日糧需要蛋白質，但是實際上是需要平衡的可利用的氨基酸。在養殖條件下，保證飼料能夠向養殖環境中特定的品種提供氨基酸，并且是適口性可接受的。一般來說氨基酸（蛋白質）是水產飼料比較昂貴的原料。保證飼料能提供可利用的適口性好的氨基酸可以降低飼養成本，提高農場效率，減少來自飼料的污染。許多品種養殖魚類和蝦的商品飼料中含有大量的魚粉。因為魚粉的氨基酸平衡，適口性好。不幸地是優質魚粉是昂貴的，并且有時候品質有變異性，因此產生了尋找和發展取代性的氨基酸（蛋白）原料。
育種、生產和加工的技術發展改善了對畜產品作為食品的利用。然而在美國仍然每周產生大約40,000 噸的動物副產品來源：屠宰場、食品包裝廠、超市、肉店和餐館。這些副產品含大量的蛋白和油脂能提供穩定的營養豐富、可消化的蛋白和油脂。
水產飼料中可以添加動物副產品為飼料生產者配制飼料時增加了靈活性，減少了對魚粉的依賴。提煉動物蛋白包括畜禽屠體和內臟、用過的餐用脂肪、脂肪切屑、骨頭以及其它肉和禽的加工產物。在美國，食品生產受到嚴格的監控，因此得到的食品副產品質量很好。
兩種主要的提煉動物副產品是肉骨粉和禽副產品粉。分別來源于牛肉、豬肉和禽肉。禽副產品粉主要來源于雞肉粉、羽毛粉和蛋粉。
試驗表明其中的一些提煉動物副產品可以用在水產料中。肉骨粉和雞肉粉可以在魚飼料和蝦飼料取代一部分的魚粉。

肉骨粉在蝦飼料中應用的研究
Forster et al. (2003) 研究了在白蝦飼料中用肉骨粉取代魚粉。在他的試驗中，測試了三種產品：A. 35% 牛肉, 35% 豬肉, 30% 禽肉, B 90% 牛肉, 5% 豬肉, 5% 禽肉,  C 50% 牛肉, 50% 豬肉， 和魚粉相比較，測定了表觀消化率和促進蝦生長的營養品質。這個試驗是在夏威夷的海洋研究所完成的。測試了這些原料的成分、顆粒大小分布（表1）和氨基酸分布（表2）、礦物質分布（表3）。
用含5 g/kg氧化鉻的飼糧，間接法測定了表觀消化率系數。糞便用沉淀物容器收集。測定了這些肉骨粉的干物質、粗蛋白（表4）、氨基酸（表5）表觀消化率系數。這些肉骨粉的營養品質通過一個生長試驗來測試。一系列含高品質（Norse LT-94®）魚粉飼糧中的魚粉被三種肉骨粉分別取代25、50、和75%。這個試驗在室內，流動凈水系統中完成。試驗蝦初重0.8 g 飼喂8周。
在試驗的結束時，發現三種肉骨粉可以取代15%的魚粉。有些肉骨粉可以的35%蛋白水平的白蝦料中取代75%的魚粉并且這三種肉骨粉由于來源不同營養價值存在差異。最后，生產肉骨粉所用的原料會影響終產品的營養質量。
大量研究單位的研究指出肉骨粉作為蝦飼料原料的價值。Williams et al. (1997)報道無論是在室內還是生產場的條件下，斑節對蝦飼料中67%（風干基礎70.5%粗蛋白）的秘魯魚粉可以為肉骨粉取代。Tan et al. (2005)發現高于60%的魚粉蛋白可以用肉骨粉取代而不會有對生長、存活率、餌料系數、及蝦體成分有負作用（圖2）。

雞肉粉在蝦飼料中應用的研究

在海洋研究所測定了四種不同禽副產品粉（低灰分雞肉粉、雞骨粉、寵物級雞肉粉、飼料級雞肉粉）在蝦飼料中的應用。每一種產品加在蝦飼料中分別取代15、30和45%的高質量(Norse LT-94®)魚粉。蝦的初重是0.7 g ，飼糧在流動凈水系統中飼喂了8周。
表觀消化率系數列在表6中，蝦的末重在圖3中。所有的雞肉粉產品可以取代15%的魚粉不會影響生長。某些雞肉粉可以取代45%魚粉保持和對照組一樣的生長性能。
有關雞肉粉的其它研究工作列在表7中。試驗結果有較大的變異，但雞肉粉可以在水產飼料中相當大量地使用。

在實際生產條件下飼養

大部分對副產品粉在蝦里的研究是在凈水體系和受控制的環境中進行的。然而大部分蝦的生產是在可以建立微生物群、換水有限的池塘里進行的。 通過采食微生物，蝦可以補充一些養分。因此在凈水系統中試驗效果較差的飼料在存在微生物的養殖系統中的效果可能會提高蝦的生產效率。
這個試驗是為了測試肉骨粉和雞肉粉在與實際生產的池塘相似的環境下能否完全取代魚粉。蝦的生長試驗在夏威夷海洋研究所在發育營養正常條件下進行。有三種飼糧；對照組含高品質的魚粉(Norse LT-94)，一個餌料用肉骨粉(55.6%粗蛋白; 10.6% 粗脂肪)取代魚粉；另一種餌料用雞肉粉(69.1% CP; 15.7% CL)取代魚粉。蝦在室外水池（1，300升）無交換水條件中生長8周。養殖用水在試驗期間沒有換。
這試驗證明肉骨粉和雞肉粉可以在無交換水的條件下取代蝦餌料中的魚粉，對生長和餌料系數無影響。
總 結

•        許多水產動物飼料對魚粉的依賴性要降低
•        一些陸生動物提煉副產品產量充足對水產有用
•        在許多水產品種中優質的肉骨粉和雞肉粉可以取代15-75%的魚粉
•        使用提煉動物副產品可能的局限性在于高灰分和限制性氨基酸
•        質量的變異需要使用者在挑選提煉副產品時要做更多的工作
•        在池塘養殖條件下，提煉動物副產品可能可以完全取代蝦飼料中的魚粉

做飼料的

認真學習之，收益肯定躲

yudi635012

好?。。。。。。。。。。。。。。。。?！

hualin_hu

確實是很不錯的資料  有PDF版就好了