國內動物遺傳學關于綿羊角遺傳的說法與家畜育種學的說法大相徑庭

animalchem · 發表于 2010-8-31 16:58:33

前段時間一次偶然的機會看到網上的中學生物學試題中關于綿羊角遺傳的說法與我所知道的有關知識完全不同。我就萌發了看看農業院校的動物遺傳學對此的說法是什么？當然只能從我保存的資料著手。我從能夠看到的PPT中發現，只要有關于綿羊角遺傳的說法中，無一例外，都是同一種說法。即：綿羊的有角和無角受常染色體上一對等位基因控制，有角基因H為顯性，無角基因h為隱性，在雜合體（Hh）中，公羊表現為有角，母羊則無角。我所查到的動物遺傳學PPT有此說法的農業院校有：中國農大（圖1）、西北農大（圖2）、甘農大（圖3）、楊州大學（圖4）、華南農大張細權版（圖5）等、非農業院校有湖北大學（圖6）。針對這種情況，我又看了看我所保存的家畜育種學PPT，結果只有中國農大和天津農學院講述了綿羊角的遺傳，其說法與現在的主流說法相同（見圖7和圖8）。即：綿羊角由H基因控制，共有三個復等位基因：H、H’和h。它們的顯性等級：H（雌雄均無角）>H’（雌雄有角）>h（雌無角、雄有角）。這就讓我納悶，為什么這兩個學科各說各的，相互又不通氣，而且就是同一所學校的這兩個學科都是如此。

對于上述兩種說法，談一談我的看法。動物遺傳學的說法在N年前國外就有。對于只存在正常角和無角這兩種表型的情況下，這種假說的解釋是令人滿意的。但實際情況是，角的表型是多種多樣的，除了正常角和無角外，還存在各種形狀的殘角和骨突及凹陷這樣的中間類型的表型。僅只有一個有角顯性和一個無角隱性基因的假設，對于上述表型的解釋就無能為力。家畜育種學的說法基本上是對的，這是關于綿羊角基因解釋的主流說法。但是家畜育種學的PPT中遺漏了一條非常重要的設定，即控制無角性狀的這個等位基因H，它對公羊的其它兩個等位基因是不完全顯性，但對母羊的其它兩個等位基因幾乎是完全顯性。這個設定對于解釋中間類型的表型是必須的。關于綿羊角遺傳模式的這種主流說法能夠充分解釋綿羊角所出現的各種類型的表型。綿羊角遺傳模式的這種主流說法是Dolling在"Breeding Merinos"這本書提出的，并廣泛應用于許多綿羊品種。

為了便于大家對于綿羊角遺傳的理解，現將若干概念介紹如下：

角的結構：角是額骨的骨組織向外生長的骨突上形成的，外面由皮膚的真皮所復蓋（圖9）。在角基部的真皮最厚，與皮膚相連。角的自身是高度角質化的上皮，由許多管狀角組織構成，從角基部到角尖都是這樣。角的髓腔與額骨的額竇相連。

無角：額骨平滑無角。

有角：這個基因導致公、母羊都有真實的正常角。公羊有大而沉重的角，母羊的角小于公羊。

除了上述兩種標準類型的表型外，還存在如下的非標準類型的表型：

凹陷（Depression）：在頭骨上應為無角的部位向下凹陷。

骨突（bone knob）：在頭骨上應為無角的部位有骨質的突起。

殘角（scur，有翻譯為痕角、小角）：在頭骨上應為無角的正常位置上長出發育不全的角，它沒有附著在頭骨上，它的下面或許有骨突，或許沒有骨突。

適合于公羊、母羊、或閹羊的角表型分類：

凹陷：在頭骨上應為無角的部位向下凹陷。

骨突：骨質的球形突出，其大小從小到不明顯到高達1/2英寸以上。

殘角：角狀突起處復蓋有角質化物質，用手指揉搓不能完全除去角質化物質。其大小從小于0.1英寸到長達幾英寸。

角：從角心牢固地長出的角形物，通常有鋸齒、尖角，并且兩角對稱。

凹陷內有骨突。

凹陷內有殘角。

適合于公羊的角表型分類：

短殘角：矮而結實的殘角，成年時的長度大約短于3英寸。

長殘角：大約為4-12英寸。

異常角：生長良好的角，堅實，有鋸齒、尖角，但小于真角，是一種縮小型的真角。

真角：正常角，有大而盤旋的角。

在以上有關概念的基礎上，對于綿羊角的遺傳模式理解如下：

控制綿羊角有無的位點存在于綿羊的第10條染色體上(Montgomery等人，1996)，雖然在這個位點上潛在的基因仍然沒有完全弄清楚。這個位點上已知有三個復等位基因（HoP、Ho+、Ho hl），顯性等級為HoP＞Ho+＞Ho hl。HoP這個等位基因控制無角性狀，它對公羊的其它兩個等位基因是不完全顯性，但對母羊的其它兩個等位基因幾乎是完全顯性。公、母羊均無角的品種如漢普夏、薩福克、牛津羊。Ho+這個等位基因控制公、母羊有角。公、母羊均有角的品種如蘇格蘭黑面羊、雅各布羊、冰島羊、有角道塞特羊、藏羊。Ho hl這個等位基因控制角的從性遺傳，公羊存在正常的角，但是母羊是沒有明顯的角，雖然大多數母羊額骨的皮下可觸摸到骨突或有的純合子母羊可以發育成“殘角“。公羊有角、母羊無角的品種如設得蘭羊、美利奴羊。上述三個等位基因之間的雜合子可以產生中間類型的表型，這就可以解釋角發育的一些變異，如骨突、凹陷和殘角。

各種綿羊角表型的可能基因型：

1、
無角：

公羊：HoP HoP

母羊：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

2、
有角：

公羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl，Ho hl Ho hl

母羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl

3、
殘角與骨突：

殘角：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

骨突：HoP Ho+，Ho hl Ho hl

為了便于大家更深入地理解角的遺傳，引用國外的圖例解釋各種表型如下（僅供參考）：

1、
公羊的表型：

⑴頭骨有凹陷，長有非常微小的殘角，通過測交證實基因型為HoP HoP（圖10）。

⑵凹陷內有大約短于1/2英寸的殘角，帶有一個拷貝的HoP（圖11）。

⑶凹陷內有大約長于1/2英寸的殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖12）。

⑷沒有凹陷，短殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖13）。

⑸長殘角，大約長4-12英寸，這種角可長到想當長，使你將它混淆為正常的公羊角。這種角通常光滑，角基較窄，缺乏正常公羊角所具有的角脊和環狀的角紋。基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖14）。

⑹異常角。異常角看起來與正常角如此的相似，以至于被認為是正常角。這是S. Dolling's 的"Breeding Merinos"書中異常角與正常角的比較，上圖異常角的長度較短、角基稍窄（圖15）。基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+。

⑺大的盤卷角。這是完整的正常角，有角脊和寬厚的角基（圖16）。基因型為Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl或Ho hl Ho hl。

2、
母羊的表型：

⑴頭骨有凹陷。這只母羊被證實帶有一個拷貝的無角基因，在無角處沒有骨突（圖17）。

⑵凹陷內有骨突（圖18）。這樣的母羊看起來“無角”，但是它們并不是真正無角，除非它們攜帶有一個拷貝的無角基因。這種骨突如果不能見到，但通常用手在頭頂是感覺得到的。基因型為Ho+ Ho hl。

⑶沒有凹陷，有骨突（圖19）。基因型為Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑷沒有凹陷，在骨突上生長有短殘角（圖20）。基因型為Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑸完整正常角（圖21）。基因型為Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl。

最后需要指出的是，對于綿羊角遺傳的問題并沒有完全徹底弄清楚。例如還存在多角（長兩只以上的角）基因問題，殘角位點修飾公羊角生長的問題，暈毛位點控制角的從性表達問題，性激素對于角發育的影響問題等。前述的綿羊角遺傳模式是基于國外綿羊品種的研究結果，是否完全適合我國的綿羊品種，這有待我們自己研究解決。想來在現在的大環境條件下，不可能設立這樣的專門課題進行研究。