硬骨魚類消化系統發育的研究

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關于硬骨魚類消化系統的發育研究, 最早的是對其結構和生理意義，這在很早就有很多國內外學者進行過研究。二十世紀九十年代以后，就硬骨魚消化系統發育和發育的形態、組織學等方面的研究工作越來越多,大多是研究魚類仔魚期及稚魚期，馬愛軍[ 1 ]
、劉飛[ 2 ]、陳舒泛[ 3 ]、陳慕雁[ 4 ] 、王曉清[ 5 ]等分別對黑鯛、湘云鯽及湘云鯉、團頭魴、長吻鮠的消化系統的生長發育進行了研究。

1　魚類消化系統的發育及構成

魚類消化系統發育, 包括胚胎發育和胚后發育兩個階段, 其中胚后發育是消化系統分化和發展的重要階段。楊安峰[6]認為在早期胚胎中, 內胚層形成原腸管, 但在原腸的兩端, 原口及原肛部分則是由外胚層凹入的, 另外, 中胚層的結締組織、平滑肌、漿膜共同形成消化管的外壁, 原腸形成消化管的內壁粘膜上皮和許多衍生物(主要有腦下垂體、肝臟、胰臟、鰾、甲狀腺等)。魏剛[7]和劉文生[8]等分別對鯰、加州鱸的胚胎發育研究也證實了魚類消化系統早期胚胎發育過程。吳維寧[9]、郭恩棉[10]和蒲紅宇[11]等研究不同魚類消化系統胚后發育后得出的結論基本一致, 他們認為,魚類消化系統胚后發育可分為3 個功能階段: 第1階段為內源性營養階段, 卵黃囊很大, 口裂未形成, 消化道呈直管形; 第2 階段為消化系統初步發育成型期, 消化管具備單純的基本結構, 具有一定的攝食、儲存、消化和吸收生理功能; 第3 階段為形成吸腺和幽門盲囊等階段, 消化系統發育完善,具備成魚的結構。在消化系統構成方面, 魚類同大多數脊椎動物一樣, 是由消化管和消化腺兩部分組成。其消化管可分為口咽腔(魚類口腔與咽腔無明顯分界, 故合稱為口咽腔)、食道、胃、腸等, 大型消化腺有肝臟、胰臟等, 這些結構都是由胚胎期的原腸及其突出分化形成的。上海水產學院[12]認為消化管一般由內向外分為粘膜層、粘膜下層、肌層及外膜4 層。粘膜層腺細胞經常分泌粘液以保持腔面的潤滑和粘性, 此層又由上皮、基膜、固有膜和粘膜肌層組成。上皮細胞類型與其機能表現出相關性, 如胃、腸的柱形細胞利于消化和吸收, 口咽腔、食道、肛門的復層扁平細胞可減少摩擦等。上皮的基底面附著在基膜上, 基膜是一層薄而透明的膜, 介于上皮與固有膜之間。有膜由致密結締組織組成, 含有神經、血管、淋巴組織和腺體, 有彈性, 除有聯系上皮與深層組織的作用外, 對管壁在收縮時的牽引力的改變起緩沖作用。粘膜肌層由薄層平滑肌組成, 收縮時可改變粘膜的形態, 有利于營養物質的吸收、腺體的分泌和血液的運行。粘膜下層由疏松結締組織組成, 含有較大的血管、神經叢及淋巴組織, 有聯系粘膜與肌層的作用。在粘膜下層的外圍有兩種不同類型的肌纖維?？谘是?、食道、肛門等處的肌層是橫紋肌; 胃、腸的肌層為平滑肌。外膜為疏松結締組織, 其中含有神經、血管和淋巴管等。如在疏松結締組織外覆有一層間皮, 則稱為漿膜, 是消化管壁與周圍器官互相聯系固定的組織, 也可以減少消化管蠕動時的摩擦。

2　魚類消化系統發育的形態學研究

近幾十年來, 隨著魚類消化系統發育的不斷深入研究, 人們開始對魚類發育不同時期的消化系統進行解剖觀察并對其形態做了具體的描述。劉建虎[13]和馬愛軍等對石斑魚、大口鲇、黑鯛的解剖結果一致表明: 不同類別的魚其消化系統的發生過程基本一致: 首先是單一簡單的直形盲管的形成, 接著腸管變粗變彎, 口凹形成,肛孔裂開, 再者是消化管出現不明顯的分區, 雛形的消化腺的形成, 活動的上下頜的出現, 最后是腸管進一步分化, 胃腸開始蠕動, 并向攝食過渡。龍祥平根據南方鯰幼魚外部形態、內部器官解剖和活動習性的變化, 結合前人對鯉形目一些魚類發育過程中腸型的變化的研究結果, 將南方鯰消化系統的形態發育分為9 個時期: 孵出期; 肛凹、直腸分化期; 口凹形成期; 口裂、肝原基出現期; 下頜活動、肝原基出現期; 胃腸分化期; 頜齒形成、胃腸蠕動期; 消化道貫通期及消化系統完善期, 為有胃魚腸道發育的形態分期提供了資料。陳細香[14]對大鰭蠖肝臟、胰臟的胚后發育進行研究后認為, 與大多數硬骨魚類一致, 大鰭蠖肝臟、胰臟在仔魚前期開始發育, 后逐漸完善, 5 日齡肝后部開始貯存脂質, 7 日齡仔魚肝前部開始積累脂質。由此可見, 不同學者對不同魚類消化系統發育的研究所分階段有所區別, 但對其形態學的描述基本一致。即: 消化管發育分化的同時也伴隨著消化腺的生長發育?？傮w表現為首先是內源性營養的供給, 消化管前后貫通, 但各攝食和消化器官機能不完善,仔魚尚不能攝食; 其次是內源與外源的混合營養,卵黃囊被均勻吸收, 攝食或濾食器官出現初步分化的同時, 食道、胃和腸的粘膜褶皺及消化腺也出現一定的分化, 具有初步食物消化吸收的能力; 最后發育為完全自食外源性營養, 這時, 經過一段時間的發育, 卵黃囊全部消失, 攝食或濾食器官逐步完善, 消化道出現較大分化, 食道粘膜上皮細胞中間出現大量粘液細胞, 紋狀緣發育已較好, 肌肉層逐漸發達, 仔魚可以開始主動積極地捕食餌料。

3　魚類消化系統發育的組織學和細胞學研究

　　為了確定合理的飼養技術措施, 人們開始對魚類消化道發育的組織學等特點進行進一步研究, 并隨著生物技術的發展逐步由形態學研究深入到組織學、組織化學和細胞學等研究領域。早期從事魚類消化系統的組織學研究的國外有主要有Bierry[15]等,研究了魚類消化腺的原基來源,研究了幼鯉各器官的原基來源、演化, 并對前人的工作做了討論和總結。在國內, 林浩然[16]對不同的魚類的肝臟、胰臟原基來源的不同進行了研究。隨著研究的深入, 吳維寧、劉建虎、馬愛軍、陳細香、吳金英[17] 、阮國良[18]、趙惠玲[19]、黃峰[20]等分別對團頭魴、鲇、黑鯛、大鰭蠖、石斑魚、月鱧、鯉魚、大口鯰等消化系統的胚后發育進行了細致的研究, 并對消化系統的組織學特點與攝食方式和食性轉化的關系做了討論, 同時還對胃腸道上皮細胞的類型, 消化管各段上皮在發育過程中組織結構的變化作了研究。劉建虎等在研究鲇腸上，皮超微結構的同時, 還研究了消化管發育過程中堿性磷酸酶的變化; 馬愛軍等研究黑鯛腸道細胞的發生時對柱形細胞及內膜系統的結構和功能進行了一定的研究; 蒲紅宇等除了研究鲇仔、稚魚消化器官與味蕾的發育外, 還對卵黃囊與消化系統發育的關系, 后腸黏膜上空泡的結構作了相應的研究。學者們在研究消化系統發育組織學的同時,著重對魚類的胃腸道進行了研究, 其涉及的內容也比較廣, 目前的熱點問題主要有以下幾個方面:

(1) 研究胃腸道上皮細胞有絲分裂活動, 多核合胞體結構與胃腸粘膜皺襞的相互關系以及胃腸上皮細胞的更新過程。(2) 研究仔魚期腸上皮特殊細胞—纖毛柱形細胞的結構和功能。(3) 研究仔魚后期，腸上皮空泡結構的來源, 內含物功能及其與仔魚營養的關系。(4) 研究中、后腸上皮內嗜酸性顆粒的顯微及亞顯微結構, 討論中、后腸對蛋白質大分子物質的吸收利用。(5) 利用組化方法研究腸上皮紋狀緣、杯狀細胞內含物性質, 胃腸上皮細胞內酶的分布狀況與功能等。總之, 在研究魚類消化系統發育的同時, 學者們不僅對不同種類的硬骨魚類的消化系統作了形態、組織、顯微及亞顯微等方面的研究, 而且還對粘液細胞的類型、胃腺細胞的結構、胃腸道內分泌細胞的種類作了描述; 并從生理學角度討論了消化吸收、腸道結構和環境、食性的相互關系; 對同一物種在不同季節、攝食和饑餓條件下肝臟對糖原貯存的差異、胰臟分泌活動、酶活性的差異等均進行了深入的研究; 而且對不同種屬間腸道與食性的關系進行了比較研究和討論。在研究正常仔魚的消化系統的發育之余, 還研究了不同環境條件下魚類消化系統的發育, 王志堅等[21]研究了不同蛋白質水平人工飼料對南方鲇幼魚增長率和消化腺結構的影響。所有這些研究都為國內外魚類消化系統的形態學、組織學、組織化學及以后細胞、核酸生物學的研究打下堅實的基礎，同時這些研究又為魚類飼養繁育提供了理論基礎。